СИМБИОГЕНЕЗ И ЭВОЛЮЦИЯ РАСТЕНИЙ
В.А. Ефимова

Северо-Осетинский госуниверситет, Владикавказ, caryon60@narod.ru

SYMBIOGENESIS AND PLANT EVOLUTION
V.A. Efimova

North-Ossetian state university, Vladikavkas

На протяжении ХХ века понятия симбиогенез, симбиоз, сингенез, синтезогенез использовались в исследованиях Дю Рие (1921), Б.М. Козо-Полянского (1924), Л. Маргелис (1983), Ю.И. Полянского (1981), А.Л. Тахтаджяна (1983), Н.Н. Воронцова (1984) и др. Симбиогенез определяется как выдвинутая А.С. Фаминцыным [1] "гипотеза о происхождении организмов путем симбиоза". К.С. Мережковский [2] назвал симбиогенезом "процесс происхождения организмов путем комбинации или соединения двух или нескольких существ, вступающих в симбиоз". Исследование синтезогенеза привело Л.Н. Хахину [3] к мысли о необходимости "дополнения принципа дивергенции, т.е. эволюции путем обособления групп, принципом синтезогенеза".

В настоящее время явление симбиоза понимают очень расширительно, может быть, потому что сближение существ в единую систему имеет разную степень. Очевидно, симбиозом точнее всего называть случаи образования сложной системы из компонентов, разделение которых ведет к утрате жизнеспособности системы (лишайники, эндотрофная микориза). Случаи, напоминающие симбиоз - зоохория, энтомофилия - определяются В. Грантом [4] как примеры мутуалистической коэволюции. Это не симбиозы, так как компоненты, в случае разделения, обладают достаточной степенью свободы и не образуют единого организма.

Симбиогенез как процесс требует определенных энергетических затрат и участия конкретных движущих сил эволюции в формировании систем нового типа. Но в природной среде новые системы образуются как путем комбинации или соединения разных существ, так и путем дифференциации исходно сложных систем на подсистемы. Подобная возможность осуществляется реально путем изменчивости, которая изучена Ч. Дарвином и использована для объяснения разнообразия, возникающего в результате дивергенции. О возможности распада сложных систем на простые пишут М.В. Гусев и Г.Б. Гохлернер [5].

Если симбиогенез определять как системный процесс, то он происходит под воздействием комплекса материальных движущих сил. Движущие силы эволюции - это обменные информационно-энергетические потоки, качественно тождественные на всех уровнях организации биологических систем, от клетки [6] до биосферы в целом. Эти силы противоположно векторизованы, поскольку направляют развитие систем и к интеграции, и к дифференциации. Движущие силы названы нами "сингенез" и "дивидогенез" [7]. На воздействие этих сил оказывают влияние факторы планетарной среды и космоса.

Сингенез воздействует путем сближения и объединения как однородных, так и разнородных систем по принципу дополнительности. В результате структурной и функциональной интеграции образуются различные системы более высоких уровней сложности. Именно так осуществился симбиоз, известный на примере лишайника.

Дивидогенез (dividus - лат., раздельный) воздействует на биологические системы путем разделения исходно однородных систем на разнородные. Разнородность достигается путем структурно-функциональной полимеризации, олигомеризации или гетеромеризации [7]. В основе таких филогенетических преобразований лежат генетические рекомбинации. Фенотипически они выражаются в виде метаморфозов и новообразований.

Сочетание векторов сингенеза и дивидогенеза имеет форму равнодействующей, направление которой изменяет результаты развития биологических систем. При участии сингенеза и дивидогенеза на субклеточном уровне происходит осуществление эндосимбиогенезов у прокариот (симбиотическая теория возникновения эукариотической клетки); на генетическом - преобразование геномов с полиплоидизацией или деполиплоидизацией. Между одноклеточными и между многоклеточными развиваются симбиозы. На гаплофазно-диплофазном уровне происходит варьирование взаимоотношений между гаметофитом и спорофитом в сложных жизненных циклах. На межпопуляционном и межвидовом уровнях возникают биоценотические отношения в экосистемах.

Перечисленные типы преобразований протекают на микро-, макро- и мегаэволюционном уровнях эволюции. Возникновение принципиально нового организма - это арогенез, осуществление его возможно при наличии благоприятных для развития факторов биосферной среды. Для понимания различий в течении микро-, макро- и мегаэволюции необходимо ранжирование факторов на экологические, влияющие на видообразование, биомные, влияющие на образование надвидовых таксонов, и биосферные, влияющие на развитие новых типов жизненных циклов, характерных для отделов и классов растений [7].

Примером мегаэволюционных преобразований может служить эволюция типов жизненных циклов сосудистых растений. Типы жизненных циклов изменяются при появлении на Земле новых биосферных факторов планетарного масштаба. На ход эволюции высших растений оказывали воздействие обе движущие силы: и сингенез, и дивидогенез. Известна "двойственная индивидуальность" высших растений, сочетающих в жизненном цикле разнофазные модули - гаметофит и спорофит. Разнофазность как признак разнородности этих модулей послужила условием развития их своеобразного "симбиоза". Воздействие движущих сил привело эволюцию высших растений к разным результатам:

1. Усиление сингенеза при возникновении первенцев наземной флоры ока-зало влияние на объединение гаметофита и спорофита в единую систему "гаметофит + спорофит", адаптированную к существованию форм, подобных риниофитам. При этом действие дивидогенеза сказалось на разделении функций между этими подсистемами с сохранением у гаметофита водно-минерального снабжения, у спорофита – фотосинтеза, т.е. усилилась разнородность этих модулей.

2. В дальнейшем усиление дивидогенеза при формировании жизненного цикла потомков риниофитов сопровождалось распадом жизненного цикла на два практически самостоятельных онтогенеза, гаметофита и спорофита. Возникшие отделы - плауновидных, папоротниковидных, хвощевидных – сформировались на основе общего для них типа жизненного цикла.

3. Позже усиление сингенеза вызвало изменение последовательности развития гаметофита и спорофита внутри жизненного цикла. На базе этого нового типа жизненного цикла стали развиваться предсеменные, а затем и семенные растения. При этом у высших споровых на одном гаметофите стал развиваться один спорофит, а у семенных на одном спорофите - множество раздельнополых гаметофитов. Как видно, происходило своеобразное "биологическое сложение" движущих сил эволюции в виде их равнодействующей.

Список литературы

1. Фаминцын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН, сер. 8, 1907, Т. 20, № 3.

2. Мережковский К.С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении огранизмов // Уч. Зап. Казанского ун-та, 1909. Т. 76.

3. Хахина Л.Н. Проблемы симбиогенеза. Л.: Наука, 1979.

4. Грант В. Эволюционный процесс: критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991.

5. Гусев М.В., Гохлернер Г.Б. Свободный кислород и эволюция клетки. М.: изд. МГУ, 1980.

6. Ярыгин В.Н. Биология клетки // Биология. М.: Медицина, 1984.

7. Ефимова В.А. Проблемы таксонообразования у растений. Ростов н/Д: изд. Рост. ун-та, 2005.