Осморегуляция и влияние солености

Часть 1. Механизмы.

Сравнительная осморегуляция животных.

Проблема осморегуляции. В чем проблема: осмотическая миграция воды и ионов. Соленость внутриклеточной среды организма, оптимальная для его жизнедеятельности, более или менее постоянна, причем невелика (7-10‰ или около 1%).

Таким образом, почти во всех случаях жизни соленость животного иная, чем у среды. В пресной воде животное более соленое, чем вода (гиперосмотично), в морской – менее соленое (гипоосмотично). Возникает осмотическое давление и связанные с ним проблемы. В пресной воде через покровы животного постоянно просачивается вода, и оно распухает. А если ее интенсивно удалять, вместе с ней выводятся растворенные ионы, а добыть новые трудно. Наоборот, в морской воде вода уходит через покровы, и тело съеживается, а глотание воды приводит к поглощению большого количества солей, и с ними надо что-то делать. Если говорить проще, то пресная вода стремится организм опреснить, а соленая – засолить. И все гидробионты эту проблему вынуждены решать.

Пути приспособления. Путь наиболее логичный: сделать покровы непроницаемыми. Это называется осмоизоляция. На самом деле так сделать нельзя: все равно где-то придется оставить дырку, чтобы есть и дышать. Чем крупнее животное и чем мощнее основные покровы, тем более разветвленными должны быть жабры или что-то для дыхания. Хотя, конечно, относительный метаболизм у более крупных животных меньше, и в этом плане им все же легче. И некоторые перспективы все же появляются: если тело сделать побольше, относительное поступление воды будет меньше. А если дышать воздухом и не иметь наружных жабр – то еще меньше.

Путь второй: поглощать не воду, а пищу. Имея в виду, что ее соленость близка к внутренней, поэтому не будет нарушать водно-солевой баланс в теле. Правильно. Более того, в пресной воде пища – незаменимый источник новых солей (растения добывают ионы из воды и грунта, и дальше они идут по всей трофической цепи вместе с органикой). Но всех проблем мы таким образом не решим: должны быть еще дыхательные поверхности, так или иначе проницаемые для воды.

Путь третий: использовать активный транспорт ионов для изменения своей солености. Живые клетки (по крайней мере некоторые) умеют это делать, хотя и с затратой энергии. Более того: специально обученные белки могут хватать и протаскивать через мембрану избранные ионы (например, Na), причем даже против градиента их концентрации. И вот этот инструмент оказывается главным.

Вот несколько наиболее распространенных типов ферментов, обеспечивающих направленный транспорт и накопление ионов в живых клетках.

Фермент Na-K-ATPаза обеспечивает перемещение Na⁺ из клеток в обмен на K⁺, поступающий в клетку. Этот фермент особенно активен в клетках жабер, почек, кишечнике, ректальной и солевой железах. В обмен на три выведенных иона Na⁺ в клетку обеспечивает поступление двух ионов K⁺, при этом гидролизуется одна молекула АТФ. В результате соотношение калия и натрия в клетке может достигать 10:1.

H-K-ATPаза обычно входит в кислый секрет желудочно-кишечного тракта и обеспечивает транспорт H⁺ из клеток в обмен на K⁺, поступающий в клетки (то есть обеспечивает повышенную кислотность внеклеточной среды.

Ca-ATPаза обеспечивает вынос Ca⁺⁺ из клетки. Ее работа поддерживает низкий уровень кальция в цитоплазме, что позволяет использовать кальций в качестве сигнального элемента. Внутриклеточное содержание кальция составляет в среднем 10^-7 – 10^-6 М, притом что внеклеточное может достигать 10^-3 М.

Четвертый путь: увеличивать осмотическое давление внутренней среды не за счет ионов, а за счет органических соединений. Чаще всего для этого применяются аминокислоты, а также побочные продукты обмена веществ – например, мочевина. Биологически эти вещества менее активны, чем ионы металлов, но также связывают воду и имитируют внутреннюю соленость, уравнивая ее с внешней.

Варианты осморегуляции. Разумеется, в пресной и морской воде должны работать разные системы водно-солевой регуляции.

В пресной воде соли поступают в организм вместе с пищей, а вода, осмотически – через все покровы, и особенно через жабры, где покровы тоньше. Далее специальная система (выделительная) откачивает из тела воду вместе с солями (чаще всего кровь, или полостную жидкость, из которой отфильтровываются полезные клеточные элементы и белки), а потом (тоже в почках) большую часть солей из нее активно изымают клетки. Просто для экономии солей. При этом животное выбрасывает большое количество слегка солоноватой мочи, таким образом изводя излишки воды и тратя ограниченное количество ионов. Работает и другой путь – поглощение ионов активным транспортом прямо из воды (в частности, через жабры). Но, поскольку их концентрация в пресной воде очень мала, делать это не очень эффективно. Из пищи, а потом из собственной мочи – лучше. Тем не менее, почти все так называемые дыхательные выросты пресноводных беспозвоночных на самом деле занимаются еще избирательным поглощением ионов из воды, то есть имеют дополнительную осморегуляторную функцию.

В морской воде проблема обратная, и осморегуляция устроена иначе. Здесь нужно удержать побольше пресной воды и удалить соли. Снова работают почки, но уже наоборот: выделяется немного мочи, а в нее из тела активным транспортом накачивается как можно больше солей. Поэтому морские животные выделяют немного очень соленой мочи. Они экономят воду. Как и наземные животные, у которых тоже стоит проблема обезвоживания (испарения воды через покровы) и удаления солей (поступающих с пищей).

Это общая схема. На практике ее легче осуществлять крупным животным с относительно медленным метаболизмом и хорошо развитой выделительной системой. Например, рыбам. Еще удобнее заниматься осморегуляцией животным с воздушным дыханием – им не нужны обширные водные жабры, через которые в основном и проходит вода, и можно сделать практически все покровы малопроницаемыми для воды (осмоизолироваться). Это путь водных четвероногих – китов, тюленей, морских черепах, змей и т.п., а также водных насекомых с трахейной системой и пауков.

Остаются еще мелкие мягкотелые беспозвоночные с кожным дыханием. Для них создание резкой границы солености между телом и водой становится неразрешимой задачей. Поэтому большинство беспозвоночных (особенно морских) вообще отказались от создания солености внутренней среды, отличной от внешней. Они не имеют развитой выделительной системы, не тратят энергию на активный транспорт и почти полностью изоосмотичны. На первый взгляд. Потому что платить за это приходится на уровне клеток: каждая клетка занимается осморегуляцией за счет собственных механизмов выделения и активного транспорта. То есть выбрасывает из себя соленую воду, следя за поддержанием необходимого для жизни солевого баланса. Кроме того, отдельные клетки умеют регулировать осмотическое давление за счет полурастворенных в цитоплазме белков и аминокислот, которые как бы замещают растворенные соли, удерживая вокруг себя воду. Это основной способ осморегуляции у клеток морских организмов, решающих проблему удержания воды и понижения внеутренней солености. Энергетически осморегулировать отдельные клетки более трудоемко, чем целый организм; зато не требует дополнительных устройств.

Правда, такой путь имеет еще одну скрытую трудность: клетки настраиваются на определенный уровень осмотических усилий и, как правило, не способны быстро приспособиться к внезапному изменению солености. Поэтому животные с клеточной осморегуляцией обитают только в средах с устойчивой соленостью, обычно строго постоянной для каждого вида, то есть стеногалинны. А животные с мощной системой осморегуляции могут хотя бы стремиться к эвригалинности.

В целом, таким образом, все водные животные делятся на осморегуляторов или гомойосмотичных (у которых водно-солевой обмен происходит на уровне организма, а соленость внутренней среды более или менее независима от внешней) и осмоконформеров или пойкилоосмотичных (у которых осморегуляцией занимаются отдельные клетки, а жидкость в полостях тела имеет соленость, близкую к внешней). Позвоночные, насекомые, паукообразные и большинство высших ракообразных – осморегуляторы, а моллюски, черви, иглокожие и прочие низшие беспозвоночные – как правило, осмоконформеры. Заметим, что среди беспозвоночных в пресной воде явно преобладают осморегуляторы (особенно насекомые), а в море – осмоконформеры (иглокожие, полихеты и моллюски).

Хотя, на самом деле, эта граница не такая четкая, как может показаться. Например, многие раки и моллюски (причем и морские, и пресноводные) отчасти регулируют среду в полостях тела и отчасти – уже на уровне клеток.

Можно обратиться к цифрам. Нас интересует разница между соленостью внешней среды и внутренних полостей организма. Для кишечнополостных, иглокожих и полихет (типичные осмоконформеры) эта разница составляет обычно 0.2-0.5‰, для моллюсков 1-3‰, для раков и личинок насекомых с водным дыханием 3-10‰, для морских рыб – достигает 20-25‰ (у пресноводных рыб находится в пределах 5-10‰, поскольку больше им не надо). Оптимальная для жизнедеятельности внутренняя соленость – 7-10‰. Поэтому пресноводным животным (с внешней соленостью 0) достичь ее заметно легче, чем морским (с внешней соленостью 33).

Таблица. Способности к осморегуляции у разных организмов.

морские виды

	общая соленость, г/л	разница внешней и внутренней солености, г/л
Морская вода	34,0
Медуза Aurelia	33,2	0,7
Морской еж Echinus	33,7	0,2
Пескожил Arenicola	33,7	0,2
Мидия Mytilus	37,2	3,2
Креветка Palaemon	25,5	8,5
Акула Raja	15,4	18,6
Мурена	11,8	22,2
Скумбрия	10,6	23,4

пресноводные виды

	общая соленость, г/л	разница внешней и внутренней солености, г/л
Пресная вода	0,15
Беззубка Anodonta	1,2	1,1
Водяной ослик Asellus	7,8	7,7
Мотыль Chironomus	3,2	3,1
Личинка комара Aedes	4,2	4,1
Лосось Salmo	8,5	8,4

Строго говоря, в теле животного существует несколько осморегуляторных барьеров, которыми снабжена каждая система. Так, соленость в пищеварительной системе (которая обычно непосредственно сообщается со средой через рот) обычно близка к внешней, соленость в кровеносной системе и в целомической полости зарегулирована сильнее, а соленость в отдельных клетках – еще сильнее.

Аномальное изменение внешней солености (опреснение морской воды или осолонение пресной), казалось бы, должно разгружать осморегуляторную систему (поскольку разница между внешней и внутренней соленостью в обоих случаях уменьшается). На самом деле происходит наоборот – осморегуляция у большинства животных продолжается в прежнем ритме и быстро губит организм. То есть пресноводные животные гибнут от накопления солей и недостатка воды в теле, а морские – разбухают от избытка воды. Быстро перестроить осморегуляторную систему, как правило, нельзя. Поэтому, в целом, животным легче оказалось приспособиться к почти любым (но стабильным!) значениям внешней солености, чем к ее быстрым изменениям. Однако, не все так просто – это осмоконформеры ничего не могут и гибнут сразу (их губит их нерегулируемая клеточная осморегуляция); а осморегуляторы, в принципе, могут быть специально обучены перестраиваться на новые условия.

Осморегуляция и жизненный цикл. Чаще всего, даже если система осморегуляции животного развита хорошо, это не относится к его же молоди (малькам, личинкам первых возрастов и т.п.). Уже потому, что они мельче, имеют более тонкие покровы и более быстрый метаболизм. Поэтому организмы организуют свое размножение и жизненный цикл так, чтобы молодь сидела (по возможности) в условиях стабильного соленостного оптимума. Яйцам легче, чем молоди – как правило, их желточная оболочка устроена так, что почти непроницаема для ионов и даже воды.

Кстати, по тому, где живет молодь у данного вида, легко понять, какого он происхождения. Виды пресноводного происхождения размножаются в пресной воде, даже если потом живут в морской (как осетровые и лососевые рыбы, а также солоноватоводные жуки и клопы). Наоборот, выходцы из моря плывут размножаться в море, даже если живут в реках и эстуариях (как угорь, многие солоноватоводные крабы типа Eriocheir и креветки многих видов Macrobrachium).

Ионная регуляция. Даже если организм изоосмотичен и не занимается осморегуляцией, обычно он поддерживает в себе соотношение ионов, несколько иное, чем в наружней воде. Практически для всех животных основные ионы внутренней среды – это ионы натрия и хлора. Благо, в морской воде это тоже основные ионы; а вот в пресной воде растворен в основном гидрокарбонат кальция. Поэтому пресноводным организмам приходится заниматься целенаправленным накоплением крайне важного для жизни натрия (которого в пресной воде практически нет). Если рассматривать проблему внимательно, то почти все виды активно собирают какие-то важные для них, но недостающие в среде ионы – кто калий, кто кальций, кто магний, кто сульфат.

Кстати, содержание катионов (то есть ионов металлов) как правило, для всех важнее, чем анионов. Причем, например, для всех осмоконформеров крайне важно отношение в среде суммы одновалентных катионов (Na + K) к сумме двухвалентных (Ca + Mg). Если им в их морскую воду вбухать много солей Mg, они умрут даже при сохранении сумммарной солености.

Осморегуляция и выделение у разных групп организмов.

Как уже можно догадаться, практически у всех животных осморегуляция и выделение продуктов собственного обмена веществ не просто тесно взаимосвязаны, но отчасти обеспечиваются работой одной и той же (выделительной) системы. Выделение, таким образом, параллельно решает два вопроса: удаление излишних солей (у морских животных) или воды (у пресноводных) и удаление излишних продуктов разложения пищи.

Кратко о том, что получается при разложении пищи. Пища – это в основном углеводы, белки, жиры и сопутствующая им вода. При ее окончательном (клеточном) разложении больше всего получается воды и углекислоты. Излишки воды опять же удалаются выделительной системой, но с ними все понятно. Удаление углекислоты (и получение молекулярного кислорода для дальнейшего разложения пищи) – забота дыхательной системы. Кроме того, высвобождается энергия (которая и является целью всего процесса – она затем запасается с помощью АТФ и используется на всевозможную жизнедеятельность). Но еще все белки содержат довольно много азота, а его в воде не растворишь и с газами не выведешь. Поэтому азот специально переводится в удобные для растворения соединения и выбрасывается через выделительную систему. Эти соединения у разных животных – аммиак, мочевина и мочевая кислота. Аммиак создать проще, но он токсичен и не должен накапливаться в больших концентрациях, для его разбавления и выведения расходуется много воды. Это путь пресноводных животных, которым воду экономить не приходится. Мочевину можно выводить в больших концентрациях с меньшим числом воды (так делают, например, морские хрящевые рыбы и млекопитающие). Мочевую кислоту можно водой почти не разбавлять, это путь самой жесткой экономиии воды (используется в основном у наземных животных – насекомых, рептилий и птиц).

Итак, какие структуры породила эволюция для выделения и осморегуляции?

Простейшие (одноклеточные организмы) имеют лишь один барьер осморегуляции – клеточный. Это не помешало им приспособиться как к морским, так и к пресным водам, но эвригалинных форм среди них мало. Основные органы выделения – сократительные вакуоли, выпрыскивающие во внешнюю среду жидкости с излишками обмена веществ.

Губки и кишечнополостные. Не имеют специальных систем выделения, кроме тех, которые создают ток воды через их ткани (у губок). Фактически, каждая клетка имеет дело непосредственно с внешней средой и выводит продукты своего обмена прямо в нее (как и у простейших). Эвригалинных губок и книдарий, кажется, нет.

Плоские и круглые черви. Снабжены протонефридиями – многоклеточными аналогами сократительных вакуолей, накапливающими межклеточную жидкость и выпрыскивающими ее вовне. Осморегуляцией тут тоже не пахнет, с одной существенной оговоркой: кутикула многих нематод достаточно слабопроницаема даже для воды, что позволяет им легко выдерживать временные изменения солености (например, в эстуариях) и проявлять, таким образом, известную эвригалинность.

Кольчатые черви. Имеют метанефридии, в которые поступает жидкость из целомической полости, и имеющие систему дополнительной закачки ионов обратно в кровь (в пресной воде, где их нужно экономить) или из крови в нефридий (в морской воде, где от них нужно избавляться). Все же способности аннелид к осморегуляции довольно слабы, и эвригалинных форм среди них мало.

Моллюски. Имеют специальный орган (почку) для накопления полостной жидкости и вторичной ее трансформации (закачки или откачки нужных ионов). Жидкость в почку фильтруется из кровеносной системы, а из почки выводится в мантийную полость. Впрочем, мягкие и очень проницаемые покровы моллюсков не способствуют эффективной осморегуляции. Существенных успехов в этом направлении достигли только те, кто применяет в качестве дополнительных покровов раковину (которая непроницаема ни для чего вообще). Брюхоногие и двустворки, с хорошо развитой раковиной, имеют довольно много пресноводных видов (с эффективной гиперосмотической регуляцией), и даже немного эвригалинных (хотя в ограниченных пределах). Напротив, головоногие, отказавшиеся от раковины, осморегулируются плохо и живут только в полносоленых морях.

Иглокожие. Не имеют никаких систем осморегуляции и не способны адаптироваться к изменениям солености. Более того – за всю свою эволюцию они так и не смогли выйти в пресные и даже солоноватые воды.

Ракообразные. Обычно имеют свой аналог почек – так называемые антеннальные, или зеленые железы, открывающеся на голове. Они также накапливают фильтрат из крови, вылавливают из него ценные ионы и выбрасывают наружу. Кроме того, у многих видов активный транспорт ионов из воды в кровь осуществляет эпителий жабр. Однако, способность к осморегуляции в пределах класса очень сильно варьирует – от мелких морских рачков, практически не имеющих ни кровеносной, ни почечной системы и полностью пойкилоосмотичных, до пресноводных и наземных форм с существенной осморегуляцией, вплоть до абсолютно эвригалинных жаброногов Artemia. Больше всего эвригалинных форм именно среди ракообразных.

Насекомые. Поскольку возникли на суше, изначально имеют мощные системы экономии влаги – очень плотные наружние покровы (почти не пропускающие даже воду) и так называемые мальпигиевые сосуды, удаляющие продукты азотистого обмена в очень концентрированном виде, почти без воды. В крови их много мочевины, что позволяет поддерживать высокую осмотичность крови при дефиците неорганических ионов. При этом насекомые плохо приспособлены к активному удалению ионов и почти не живут в море, но прекрасно заселяют пресные воды, главным образом на стадии личинок. У пресноводных личинок для дыхания обычно развиты специальные тонокопокровные выросты (жабры); в них же происходит активная закачка ценных ионов из воды. Некоторые виды насекомых вышли также в солоноватые воды, а несколько видов – даже в гипергалинные, осуществляя гипоосмотическую осморегуляцию.

Рыбы. Также имеют хорошо развитые почки, осуществляющие активный транспорт ионов в нужном направлении и обеспечивающие эффективную осморегуляцию. Покровы рыб не очень плотны, зато относительно большие размеры помогают поддерживать неплохой ионостаз. Рыбы не только дали большое число как морских, так и пресноводных видов. Некоторые из них, словно насмехаясь над проблемой осморегуляции, активно мигрируют из морей в реки и обратно (как лососи), а также заселяют эстуарии (как колюшки и камбалы).

Часть 2. Влияние солености на формирование водных фаун и сообществ.
Морские воды.

Поверхностные воды Земли по химизму и происхождению образуют две основных группы: морские и пресные. Основная масса морской воды сформировалась почти одновременно с самой Землей, и растворенные в ней соли – это, в основном, продукт первичной дегазации магмы. Свежая магма выделяла массу нестабильных элементов, многие из которых как раз и растворились с воде. Основные компоненты солености морской воды – натрий и хлор, на порядок меньше в ней калия и магния, остальные ионы несущественны. Суммарная соленость составляет около 34‰. Поскольку все океаны мира и большая часть морей широко сообщаются между собой, эта цифра слабо варьирует. Существует незначительный широтный градиент солености (рис.): она выше в тропиках (где меньше осадков и больше испарение) и уменьшается к полюсам (31-32 в Арктике). Во внутренних морях с сильным притоком рек соленость уже намного ниже (местами до 15-20, а в некоторых заливах еще меньше), в южных морях с сильным испарением – бывает даже выше, чем в океане (до 42‰ в Красном море).

Морские группы. Жизнь, как известно, произошла в море, и первичная (еще клеточная) осморегуляция животных также ориентирована на нахождение в морской воде. Видимо, поэтому и внутренняя среда почти всех организмов имеет преобладание ионов натрия и хлора. Поэтому же все архаичные и лишенные развитой системы осморегуляции группы организмов живут именно в морях. Здесь максимальное разнообразие таксонов высокого ранга. Попросту говоря, встречаются все типы и классы животных. Наиболее разнообразны моллюски, полихеты, ракообразные, нематоды, иглокожие и кишечнополостные.

Пресные воды и их химизм.

Пресные воды, по сути своей – это дождевые осадки, стекающие по поверхности суши и заполняющие по пути всякие впадины. Дождь сам по себе ионов почти не содержит, поэтому химизм пресных вод определяется лишь тем, что они смывают с суши, размывая почву и горные породы. Дополнительно, соли выделяются в воду при разложении органики. Соленость пресных вод обычно мала, не ощущается на вкус, и называется минерализацией. Почти во всех регионах наиболее растворимые горные породы – это известняки, поэтому в пресных водах преобладают ионы кальция и гидрокарбоната, а натрия и хлора обычно мало. Впрочем, всех немного – при солености 0.28‰ карбонат кальция уже выпадает в осадок, и обычно минерализация пресных вод не превышает этой величины. В горных и северных районах, где растворимость пород маленькая, а разлагающейся органики тоже мало, минерализация составляет 1-3 мг/л (то есть 0.001-0.003‰). Немногим больше она в верховых болотах, куда поступает только дождевая вода, а все ионы давно связаны гуминовыми кислотами. В проточных водоемах средней полосы минерализация обычно составляет 0.1-0.2‰ (в московском водопроводе – 0.16). Чем южнее, тем меньше дождей и больше разлагаемой органики, и тем больше минерализация – до 1-2‰ в реках степной зоны Европы. Заметим: там из грунта вымывается довольно много сульфатов и хлоридов, и соленость определяют в основном они. В бессточных озерах пустынной зоны, где солям деваться некуда, а вода испаряется хорошо, соленость может достигать астрономических величин (100-200‰), вплоть до выпадения на дно кристаллической соли.

Пресноводные группы животных. В пресные воды вышло несколько групп животных; в основном снабженных развитой системой осморегуляции, настроенной на удержание ионов и откачку лишней воды. Наибольшего успеха добились насекомые и улитки (с воздушным дыханием и ограниченной проницаемостью покровов) и рыбы (с мощными регуляторными системами). Кроме того, относительно разнообразны ракообразные, олигохеты, коловратки и нематоды. Хотя общее число классов в несколько раз меньше, чем в море, видовое разнообразие пресноводных животных лишь немного уступает морскому (в основном за счет огромного разнообразия насекомых).
Солоноватые воды.

Имеется довольно обширная группа водоемов, где пресные и морские воды широко смешиваются, образуя водные массы промежуточной солености. Это, в частности: особенно изолированные от океана моря (как Черное и Балтийское), приустьевые зоны впадающих в моря рек (эстуарии), отшнуровавшиеся от морей заливы (лиманы) и крупные озера морского происхождения (как Каспий и Арал). Соленость в разных случаях может быть практически любой. Кроме того, ситуация осложняется общей нестабильностью солености, широко изменяющей вдоль нескольких осей: в масштабе геологического времени (обычно в масштабах тысячелетий очертания и гидрология всех вышеописанных типов водоемов меняются, а с ними и соленость), в пространстве (соленость постепенно возрастает от мест впадения в водоем рек до мест сообщения с морем), по глубине (пресные воды легче морских и при частичном смешении происходит расслоение воды); в масштабе приливно-отливного цикла (в прилив наступает морская вода, и соленость возрастает, в отлив – наоборот). Поэтому почти каждый солоноватоводный водоем (можно для краткости называть их все эстуариями) – очень сложно организованная система с хитро распределенной фауной.

Фауна же эта небогата. Ввиду того, что в геологическом масштабе времени солоноватоводные водоемы существуют обычно недолго, а в пространстве сильно разобщены, на Земле не сформировалось существенной общей группировки солоноватоводных животных. Тем более, отсутствуют специфические семейства и отряды. Наиболее мощные комплексы солоноватоводных видов сформировались в реликтовых соленых озерах – в частности, в Каспии, но им трудно расселиться из этих озер.

Наиболее характерные группы солоноватых вод – это опять же членистоногие и рыбы с высокой способностью к осморегуляции. Моллюски и полихеты существенно отстают от них, а иглокожие и кишечнополостные вообще стеногалинны и в эстуарии не входят.

Отдельный вопрос: кто преобладает в заселении эстуариев – морские или пресноводные виды? Простого ответа не имеет. В целом, выделяется так называемая граница критической солености (5-8‰), ниже которой преобладают виды пресноводного происхождения, а выше – морского. В этом же диапазоне наблюдается минимум суммарного разнообразия фаун. Эта закономерность описана впервые для Балтийского моря и называется принцип Ремане. Позднее, В.В. Хлебович обосновал физиологическую значимость этой солености и назвал ее «критическая соленость биологических процессов». Именно здесь требуется перестройка систем осморегуляции с морского типа на пресноводный, и именно это для животных труднее всего.

Интересная черта солоноватоводных животных – резко повышенная способность адаптироваться к всевозможной солености. В настоящие моря их, судя по всему, не пускает жесткая конкуренция морских организмов; зато они постоянно экспансируют в пресные воды, особенно в их нарушенные экосистемы – в частности, водохранилища и воды повышенной сапробности.

Понто-Каспий. Наиболее яркий пример солоноватоводной экспансии – так назывемый Понто-Каспийский фаунистический комплекс. Он возник в Понтийском солоноватом море в период его длительной изоляции. После разделения этого моря на Черное и Каспийское в Черном море возникла связь со Средиземным, и понто-каспийские виды были оттеснены средиземноморцами в недосоленные лиманы; в Каспии же продолжали развиваться. В послеледниковое время, когда пресноводные сообщества Восточной Европы были сильно потрепаны ледниками и продуктами их таяния, понто-каспийцы (главным образом бокоплавы и другие ракообразные) совладали с пресноводной осморегуляцией и перешли в наступление, заселяя не только эстуарии, но и низовья рек. Когда человек запрудил Волгу и Днепр плотинами и стал гонять по ним корабли, заселение рек пошло семимильными шагами. Более того, ранее разорванные части понто-каспийского ареала снова объединились через канал Волга-Дон. Загрязнение и повышенная минерализация рек пошли понто-каспийцам на пользу. В настоящее время в реках Причерноморья обитает несколько десятков видов понто-каспийских бокоплавов, с десяток мизид, одна изопода (Jaera sarsi), одна полихета (Hypania invalida), несколько улиток (родов Theodoxus, Lithoglyphus, Fagotia, Microcolpia), два вида двустворок рода Dreissena; из рыб - несколько видов бычков и рыба-игла. К северу мощность этой группировки уменьшается, но кое-кто уже дошел по Оке до Московской области.
Опресненные моря.

Современное Черное море имеет стабильную соленость около 18‰; в нем резко преобладают морские элементы, относительно немного солоноватоводных (понто-каспийских) и практически нет пресноводных. Оно считается самым опресненным морем Земли с типично морской фауной. Тем не менее, набор морских групп в нем заметно обеднен: практически нет иглокожих, мало полипов, полихет и губок. Преобладает самая эвригалинная группа морских беспозвоночных – высшие ракообразные (в основном бокоплавы, крабы и креветки).

А Балтийское море – практически типичный эстуарий, хотя очень большой. В его восточной части (в Финском заливе) соленость находится в районе 2-5‰, а в фауне смешиваются пресноводные формы (водяной ослик, личинки стрекоз, хирономид, плавунцы, гребляки и прудовики), и солоноватоводные (Gammarus duebeni, Macoma baltica) элементы. Как обычно в таких ситуациях, пресноводные виды преобладают по разнообразию, а солоноватоводные – по обилию. Далее к западу соленость постепенно растет, а фауна – трансформируется до практически морской у берегов Дании. Вот так и описали принцип Ремане.

В Белом море соленость составляет около 25‰ (к выходу из моря до 30‰). В нем обитает типичная морская фауна, лишь немного обедненная по сравнению с Баренцевым морем (и то, возможно, за счет сильного зимнего промерзания, чего морские виды тоже не любят). Например, морские ежи в полносоленом Баренцевом море в массе выходят на литораль, а в Белом море – обитают на глубинах от пяти метров, и обычно в небольшом обилии. Вообще массовое развитие иглокожих – наиболее яркий индикатор моря с нормальной океанической соленостью. Все каменистые мелководья морей с соленостью 30-35‰ (Баренцева, Средиземного, Японского, Южно-Китайского) – усеяны колючими морскими ежами, а хоть немного опресненных – уже нет.

Малые эстуарии. Чем меньше эстуарная система, тем большее значение приобретает быстрое изменение солености в ходе приливно-отливного цикла. Интересно, что многие животные решают эту проблему уже не осморегуляторными, а чисто поведенческими способами. Некоторые рыбы, а также планктон просто перемещаются по эстуарию с оптимальными для них массами воды. Организмы бентоса на время неблагоприятной для них солености перестают питаться и самоизолируются: моллюски закрывают створки, а раки, насекомые и черви закапываются в мягкий грунт (где соленость гораздо более стабильна).

Вот довольно типичная ситуация распределения бентоса в небольшом (2.5км длиной ) эстуарии реки Черной (Белое море). Сама речка Черная, быстрая и каменистая, несет богатую лито- и фитореофильную фауну. Впадая в довольно широкий залив, она теряет течение, что сопровождается массовым выпадением детрита. Поэтому типичное речное сообщество в эстуарий практически не входит. Это общая ситуация – практически все эстуарии – места сильно заиленные, с повышенной сапробностью (еще и это обуславливает их специфичность и обедненность фауны).

Тем не менее, верхняя часть эстуария (с соленостью от 0‰ в отлив до 4-5‰ в прилив) занята пелофильным сообществом насекомых озерного происхождения – в основном личинками хирономид и слепней. Кстати, некоторые из них приспособились к повышенной солености хитрым образом – личинки обитают в эстуарии весной и в начале лета, когда от мощного притока речной воды соленость минимальна; потом вылетают их имаго и откладывают более устойчивые к засолению покоящиеся яйца. Как видно, адаптация почти такая же, как в лужах – к их летнему высыханию.

В средней зоне (соленость от 2 до 7‰ ) уже доминируют солоноватоводные бокоплавы. Именно здесь, согласно принципу Ремане, наблюдается минимум и морских, и пресноводных видов. Что не мешает процветать нескольким специально приспособленным солоноватоводным. Их имена: Pontoporeia affinis, Gammarus duebeni, Gammarus zaddachi. Кроме того, прекрасно себя чувствуют и очень обильны колюшки.

Ниже (соленость варьирует от 5 до 16‰) уже преобладают морские моллюски (Macoma balthica, Hydrobia ulvae, Mya arenaria). Именно они на время опреснения в отлив закрываются в себе и ждут. Вот так работает осмоизоляция. Кроме того, здесь много солоноватоводных раков и олигохет. Далее к выходу из эстуария ничего принципиального уже не происходит: разнообразие морских видов постепенно нарастает, а солоноватоводные уходят.

Интересно, что в совсем маленьких эстуариях соленость на всем протяжении полностью сменяется за приливно-отливный цикл (то есть в отлив наблюдается полное опреснение, а в прилив – полное осолонение). Чаще всего, в таких местах живут только солоноватоводные бокоплавы и колюшка. И хирономиды, сидящие глубоко в илу с зарегулированной соленостью.

В солоноватых водах тропической зоны вместо бокоплавов обитают креветки, крабы и раки-отшельники – тоже с мощными осморегуляторными системами; с ними некоторые улитки и насекомые, а из рыб – илистые прыгуны. Кстати, здесь виды морского происхождения широко применяют неожиданный способ уйти от излишнего опреснения – периодический выход на сушу! Воздух чреват только влагопотерей, никаких ионопотерь и тем более распухания от осмотического проникновения воды там нет. Тот же илистый прыгун проводит на сше массу времени; так же поступают многие эстуарные и пресноводные крабы. Есть даже наблюдения: один и тот же краб (Coenobita) при жизни у моря проводит в воде в пять раз больше времени, чем при жизни у пресной воды.
Гипергалинные воды.

Отдельный интерес представляют озера (в основном это бессточные озера пустынь) с соленостью, существенно превышающей морскую. Обычно в них преобладает хлорид натрия, как и в море. Но они, в основном, далеки от морей, и заселить их морской фауне трудно. И даже где легко, она обычно не заселяет пересоленные озера. Как правило, здесь обитают немногие солоноватоводные виды (то есть характерные для всяких эстуариев и опресненных морей). Причем до солености примерно 60‰ еще встречаются солоноватоводные виды морского происхождения, а если соленость еще выше (это называется ультрагалинная зона) – они исчезают, а остаются лишь единичные виды пресноводного происхождения. Все они широкоэвригалинны – то есть живут не только в ультрагалинных водах, но практически в любых; специфической ультрагалинной фауны нет. Вот такой парадокс – морские виды, привыкшие к высокой, но определенной солености, и в целом тяготеющие к осмоконформии, пасуют перед еще более высокой соленостью. Зато для пресноводных животных, уже снабженных мощной осморегуляторной системой, эта проблема оказалась решаема, хотя бы на эволюционном уровне.

Кто же эти герои? Самые известные – листоногие раки – жаброноги Artemia salina. Мощные системы прокачки ионов на жабрах позволяют им жить при практически любой солености – от 0 до 200‰!! Причем даже в условиях быстро меняющейся солености. Артемии могли бы заселить все воды Земли, но их останавливают биотические проблемы – у жаброногов практически нет систем защиты от хищников, и они моментально выедаются любыми рыбами. Поэтому и живут в соленых озерах пустыни. Несколько менее известные, но также продвинутые осморегуляторы – личинки комаров Chironomus salinarius и Aedes caspius (они выносят от 0 до 60-70‰). Наконец, в соленых озерах (и даже лужах) поселяются взрослые водные жуки и клопы – довольно много видов, тяготеющих именно к таким водоемам. Но им, с их воздушным дыханием, перестроиться проще.

Насекомые и раки вообще достигли огромных успехов в создании покровов, через которые проходит кислород и углекислота (то есть можно дышать), но не проходит все остальное. Это, если подумать, замечательный путь приспособолений не только для осморегуляции – еще для наземного обезвоживания, а заодно защиты от токсикантов. Например, личинки слепней часами спокойно живут в формалине практически любой концентрации; только 96-й этанол фиксирует их.

Еще одна адаптация гипергалинных видов – так называемый солевой анабиоз, наступающий при сильном, но временном повышении солености (например, в тех же соленых озерах во время засухи). Некоторые мелкие беспозвоночные умеют при этом, потеряв до половины внутренней воды, скукожиться и как бы окуклиться на несколько дней или даже недель. Такое известно для ряда простейших, нескольких коловраток, даже полихет (Nereis diversicolor, Fabricia sabella) и гарпактицид (Harpacticus fulvus).
Распределение фаун по градиенту солености

Вот (рис.) – обобщенная картина изменения разнообразия жизни на градиенте солености. Очевидны два пика разнообразия – острый пресноводный, при солености 0-5‰, и несколько более размазанный морской, при солености 20-40‰. Между ними – провал, с минимумом по принципу Ремане (заполненный узкой прослойкой солоноватоводных видов). Справа от морского пика – быстрый спад, а дальше весь оставшийся диапазон солености принадлежит немногим гипергалинным видам пресноводного происхождения.

Верхним пределом распространения животных считается соленость около 220‰, бактерий – около 300‰ (водоемы же известны до 350‰).

Литература.

Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М., Наука. 1992.

Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. М. Мир. 1967. 766с.

Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. М. Советская наука. 1955.

Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л. Наука. 1974. 235с.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М. Мир. 1982.